view in publisher's site

The evolution of asymmetric genitalia in spiders and insects

Abstract Asymmetries are a pervading phenomenon in otherwise bilaterally symmetric organisms and recent studies have highlighted their potential impact on our understanding of fundamental evolutionary processes like the evolution of development and the selection for morphological novelties caused by behavioural changes. One character system that is particularly promising in this respect is animal genitalia because (1) asymmetries in genitalia have evolved many times convergently, and (2) the taxonomic literature provides a tremendous amount of comparative data on these organs. This review is an attempt to focus attention on this promising but neglected topic by summarizing what we know about insect genital asymmetries, and by contrasting this with the situation in spiders, a group in which genital asymmetries are rare. In spiders, only four independent origins of genital asymmetry are known, two in Theridiidae (Tidarren/Echinotheridion, Asygyna) and two in Pholcidae (Metagonia, Kaliana). In insects, on the other hand, genital asymmetry is a widespread and common phenomenon. In some insect orders or superorders, genital asymmetry is in the groundplan (e.g. Dictyoptera, Embiidina, Phasmatodea), in others it has evolved multiple times convergently (e.g. Coleoptera, Diptera, Heteroptera, Lepidoptera). Surprisingly, the huge but widely scattered information has not been reviewed for over 70 years. We combine data from studies on taxonomy, mating behaviour, genital mechanics, and phylogeny, to explain why genital asymmetry is so common in insects but so rare in spiders. We identify further fundamental differences between spider and insect genital asymmetries: (1) in most spiders, the direction of asymmetry is random, in most insects it is fixed; (2) in most spiders, asymmetry evolved first (or only) in the female while in insects genital asymmetry is overwhelmingly limited to the male. We thus propose that sexual selection has played a crucial role in the evolution of insect genital asymmetry, via a route that is accessible to insects but not to spiders. The centerpiece in this insect route to asymmetry is changes in mating position. Available evidence strongly suggests that the plesiomorphic neopteran mating position is a female‐above position. Changes to male‐dominated positions have occurred frequently, and some of the resulting positions require abdominal twisting, flexing, and asymmetric contact between male and female genitalia. Insects with their median unpaired sperm transfer organ may adopt a one‐sided asymmetric position and still transfer the whole amount of sperm. Spiders with their paired sperm transfer organs can only mate in symmetrical or alternating two‐sided positions without foregoing transfer of half of their sperm. We propose several hypotheses regarding the evolution of genital asymmetry. One explains morphological asymmetry as a mechanical compensation for evolutionary and behavioural changes of mating position. The morphological asymmetry per se is not advantageous, but rather the newly adopted mating position is. The second hypothesis predicts a split of functions between right and left sides. In contrast to the previous hypothesis, morphological asymmetry per se is advantageous. A third hypothesis evokes internal space constraints that favour asymmetric placement and morphology of internal organs and may secondarily affect the genitalia. Further hypotheses appear supported by a few exceptional cases only.

* تکامل اندام‌های جنسی نامتقارن در عنکبوت‌ها و حشرات

چکیده Asymmetries یک پدیده پر نفوذ در ارگانیسم‌های متقارن دو جانبه است و مطالعات اخیر تاثیر بالقوه خود را بر درک ما از فرآیندهای تکاملی اساسی مانند تحول توسعه و انتخاب برای novelties morphological ناشی از تغییرات رفتاری تاکید کرده‌اند. یک سیستم شخصیتی که به خصوص در این رابطه بسیار امیدوار کننده است، اندام‌های جنسی اندام‌های جنسی است، زیرا (۱)asymmetries در دستگاه تناسلی ها چندین بار تکامل‌یافته اند و (۲)طبقه‌بندی طبقه‌بندی مقادیر عظیمی از داده‌های مقایسه‌ای در این اندام‌ها فراهم می‌کند. این بررسی تلاشی است برای تمرکز بر روی این موضوع امیدوارکننده اما فراموش‌شده در خلاصه کردن مطالبی که در مورد asymmetries genital insect، و با مقایسه این موضوع با موقعیت عنکبوت، گروهی که در آن asymmetries genital نادر هستند. در عنکبوت‌ها، تنها چهار اصل مستقل از تقارن genital وجود دارد، دو در Theridiidae (Tidarren / Echinotheridion، Asygyna)و دو در Pholcidae (Metagonia، Kaliana). از طرف دیگر، در حشرات، عدم تقارن genital یک پدیده رایج و رایج است. در برخی دستورها حشرات یا superorders، عدم تقارن genital در the وجود دارد (به عنوان مثال Dictyoptera، Embiidina، Phasmatodea)، در برخی دیگر چندین بار تکامل‌یافته است (به عنوان مثال Coleoptera، Diptera، Heteroptera، Lepidoptera). با کمال تعجب، اطلاعات بسیار زیاد اما بسیار پراکنده بیش از ۷۰ سال است که مورد بررسی قرار نگرفته است. ما داده‌ها را از مطالعات در مورد طبقه‌بندی، رفتار جفت گیری، مکانیک آلات تناسلی و نژادی ترکیب می‌کنیم تا توضیح دهیم که چرا عدم تقارن genital در حشرات بسیار رایج است اما در عنکبوت‌های بسیار نادر است. ما تفاوت‌های بنیادین بیشتر بین عنکبوت و asymmetries genital insect را شناسایی می‌کنیم: (۱)در اغلب عنکبوت‌ها، مسیر تقارن تصادفی است؛ (۲)در اغلب عنکبوت‌ها، عدم تقارن ابتدا (یا فقط)در زنان رشد می‌کند در حالی که تقارن genital تناسلی به طور قابل‌توجهی محدود به مذکر است. بنابراین ما پیشنهاد می‌کنیم که انتخاب جنسی نقش حیاتی در تکامل تقارن تناسلی حشرات ایفا کرده‌است، از طریق مسیری که در دسترس حشرات است، اما نه برای عنکبوت. محوری که در این مسیر حشرات به تقارن وجود دارد، در موقعیت جفت گیری تغییر می‌کند. شواهد موجود قویا نشان می‌دهد که موقعیت جفت گیری plesiomorphic neopteran یک موقعیت زنانه است. تغییرات در موقعیت‌های برتری مرد به طور متناوب رخ داده‌است و برخی از موقعیت‌های منجر به چرخش شکم، پیچ و خم شدن و ارتباط نامتقارن بین اندام‌های جنسی زنانه و مرد می‌شوند. حشرات با متوسط بدن جفت نشده جفت نشده خود ممکن است یک موقعیت نامتقارن یک طرفه را اتخاذ کنند و هنوز کل مقدار اسپرم را منتقل کنند. عنکبوت‌ها با اندام‌های انتقال اسپرم جفت خود تنها می‌توانند در موقعیت‌های متقارن یا دوگانه متناوب بدون انتقال foregoing از نیمی از اسپرم خود جفت گیری کنند. ما چندین فرضیه در رابطه با تکامل تقارن genital تناسلی را پیشنهاد می‌کنیم. یکی از آن‌ها عدم تقارن مورفولوژیکی را به عنوان یک جبران مکانیکی برای تغییرات رفتاری و رفتاری در موقعیت جفت گیری توضیح می‌دهد. عدم تقارن ریخت‌شناسی به خودی خود سودمند نیست، بلکه موقعیت جفت گیری جدید است. فرضیه دوم، جدایی از توابع سمت راست و چپ را پیش‌بینی می‌کند. در مقابل فرضیه قبلی، عدم تقارن ریخت‌شناسی به خودی خود سودمند است. فرضیه سوم محدودیت‌های فضایی درونی را ایجاد می‌کند که به جایگذاری نامتقارن و مورفولوژی اندام‌های داخلی کمک می‌کند و ممکن است بر اندام‌های جنسی نیز تاثیر گذار باشد. فرضیات بیشتر فقط توسط موارد استثنایی چند مورد تایید می‌شوند.
ترجمه شده با

سفارش ترجمه مقاله و کتاب - شروع کنید

با استفاده از افزونه دانلود فایرفاکس چکیده مقالات به صورت خودکار تشخیص داده شده و دکمه دانلود فری‌پیپر در صفحه چکیده نمایش داده می شود.