Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism

Abstract The herbivorous sauropod dinosaurs of the Jurassic and Cretaceous periods were the largest terrestrial animals ever, surpassing the largest herbivorous mammals by an order of magnitude in body mass. Several evolutionary lineages among Sauropoda produced giants with body masses in excess of 50 metric tonnes by conservative estimates. With body mass increase driven by the selective advantages of large body size, animal lineages will increase in body size until they reach the limit determined by the interplay of bauplan, biology, and resource availability. There is no evidence, however, that resource availability and global physicochemical parameters were different enough in the Mesozoic to have led to sauropod gigantism. We review the biology of sauropod dinosaurs in detail and posit that sauropod gigantism was made possible by a specific combination of plesiomorphic characters (phylogenetic heritage) and evolutionary innovations at different levels which triggered a remarkable evolutionary cascade. Of these key innovations, the most important probably was the very long neck, the most conspicuous feature of the sauropod bauplan. Compared to other herbivores, the long neck allowed more efficient food uptake than in other large herbivores by covering a much larger feeding envelope and making food accessible that was out of the reach of other herbivores. Sauropods thus must have been able to take up more energy from their environment than other herbivores. The long neck, in turn, could only evolve because of the small head and the extensive pneumatization of the sauropod axial skeleton, lightening the neck. The small head was possible because food was ingested without mastication. Both mastication and a gastric mill would have limited food uptake rate. Scaling relationships between gastrointestinal tract size and basal metabolic rate (BMR) suggest that sauropods compensated for the lack of particle reduction with long retention times, even at high uptake rates. The extensive pneumatization of the axial skeleton resulted from the evolution of an avian‐style respiratory system, presumably at the base of Saurischia. An avian‐style respiratory system would also have lowered the cost of breathing, reduced specific gravity, and may have been important in removing excess body heat. Another crucial innovation inherited from basal dinosaurs was a high BMR. This is required for fueling the high growth rate necessary for a multi‐tonne animal to survive to reproductive maturity. The retention of the plesiomorphic oviparous mode of reproduction appears to have been critical as well, allowing much faster population recovery than in megaherbivore mammals. Sauropods produced numerous but small offspring each season while land mammals show a negative correlation of reproductive output to body size. This permitted lower population densities in sauropods than in megaherbivore mammals but larger individuals. Our work on sauropod dinosaurs thus informs us about evolutionary limits to body size in other groups of herbivorous terrestrial tetrapods. Ectothermic reptiles are strongly limited by their low BMR, remaining small. Mammals are limited by their extensive mastication and their vivipary, while ornithsichian dinosaurs were only limited by their extensive mastication, having greater average body sizes than mammals.

زیست‌شناسی دایناسورها: تکامل of

چکیده دایناسورها از دوره‌های ژوراسیک و Cretaceous، بزرگ‌ترین حیوانات خاکی بودند که با افزایش بزرگی در توده بدن، بزرگ‌ترین پستانداران گیاه خوار بودند. چندین رده تکاملی در میان Sauropoda غول‌های تولید شده با توده‌های بدن را در بیش از ۵۰ تن متریک با برآورده‌ای محافظه کارانه تولید کردند. با افزایش جرم بدن از مزایای انتخابی اندازه جثه بزرگ، رده‌های حیوانی در اندازه بدن افزایش می‌یابند تا زمانی که به حد تعیین‌شده توسط اثر متقابل of، زیست‌شناسی و دسترسی به منابع برسند. با این حال هیچ مدرکی وجود ندارد که دسترسی به منابع و پارامترهای فیزیکوشیمیایی جهانی به اندازه‌ای متفاوت بوده که منجر به sauropod gigantism شود. ما زیست‌شناسی دایناسورها را به طور مفصل بررسی می‌کنیم و فرض می‌کنیم که sauropod gigantism با ترکیب خاصی از کاراکترهای plesiomorphic (میراث phylogenetic)و نوآوری‌های تکاملی در سطوح مختلف ممکن ساخته شده‌است که منجر به یک آبشار تکاملی قابل‌توجه شده‌است. از میان این نوآوری‌ها، مهم‌ترین آن‌ها، گردن بسیار بلند، برجسته‌ترین ویژگی of bauplan بود. در مقایسه با گیاه خواران دیگر، گردن بلند به وسیله پوشش دادن یک پاکت تغذیه بزرگ‌تر و دسترسی به مواد غذایی که از دسترس گیاه خواران دیگر بود، نسبت به دیگر گیاه خواران، قابلیت جذب بیشتر مواد غذایی را داشت. بنابراین Sauropods باید قادر به جذب انرژی بیشتری از محیط خود نسبت به سایر گیاه خواران باشند. گردن بلند، به نوبه خود، تنها به خاطر سر کوچک و pneumatization وسیع اسکلت محوری sauropod، باعث روشن‌شدن گردن می‌شود. سر کوچک ممکن بود چون غذا بدون جویدن غذا بلعیده شده‌بود. هم mastication و هم a معده میزان جذب مواد غذایی را محدود می‌کردند. ارتباط مقیاس گذاری بین اندازه دستگاه گوارش و میزان متابولیسم پایه (BMR)نشان می‌دهد که sauropods برای کاهش کاهش اندازه ذرات با زمان بازداری طولانی، حتی در نرخ بالای جذب، جبران شده‌است. The گسترده اسکلت محوری ناشی از تکامل سیستم تنفسی به سبک avian است که احتمالا در پایگاه of قرار دارد. دستگاه تنفسی دستگاه تنفسی نیز هزینه تنفس را کاهش داده، وزن مخصوص را کاهش داده و ممکن است در حذف گرمای اضافی بدن مهم باشد. یک نوآوری مهم دیگر که از دایناسورها به ارث رسید BMR بالایی بود. این امر برای تغذیه با نرخ بالای رشد ضروری برای یک حیوان چند تنی برای زنده ماندن تا بلوغ تولید مثل ضروری است. به نظر می‌رسد که حفظ شیوه تولید مثل، بسیار حیاتی بوده و میزان بهبودی سریع‌تر جمعیت نسبت به پستانداران megaherbivore را میسر می‌سازد. Sauropods در هر فصل تعداد زیادی بچه کوچک اما کوچک تولید می‌کنند در حالی که پستانداران خشکی همبستگی منفی با اندازه بدن را نشان می‌دهند. این امر سبب کاهش تراکم جمعیت در sauropods نسبت به پستانداران megaherbivore اما افراد بزرگ‌تر می‌شود. بنابراین کار ما بر روی دایناسورها، به ما در مورد محدودیت‌های تکاملی نسبت به اندازه بدن در دیگر گروه‌های of زمینی گیاه خوار اطلاع می‌دهد. خزندگان ectothermic به شدت توسط BMR کم شان محدود می‌شوند، و باقی می‌مانند. Mammals با mastication extensive و vivipary آن‌ها محدود هستند، در حالی که دایناسورها تنها توسط mastication extensive محدود شده بودند و میانگین اندازه بدن آن‌ها نسبت به پستانداران بیشتر بود.

ترجمه شده با